172 Глава 2 пе ведущим отделом является передний мозг (большие полушария, развитие
которых идет за счет полосатых тел, расположенных на дне переднего мозга. При мам- мальном типе ведущим отделом также является передний мозг, но его развитие идет за счет неопаллиума (новой коры. У позвоночных имеется 10 (круглоротые, рыбы, 11 (амфибии) или 12 пар (рептилии, птицы и млекопитающие) черепно-мозговых нервов. Половая система. Позвоночные животные раздельнополые, часто с хорошо выраженным половым диморфизмом. Гермафродиты встречаются очень редко. Половые железы парные, имеют выводные протоки (семяпроводы или яйцеводы. Оплодотворение бывает двух видов внешнее и внутреннее. У водных животных возможны оба способа, у наземных позвоночных — только внутреннее. Развитие позвоночных животных может быть прямым или с метаморфозом (есть личиночная стадия. Позвоночные по развитию делятся на анамний (без зародышевых оболочек) и амниот (при развитии яйца формируются зародышевые оболочки. Систематика подтипа Позвоночные Позвоночные делятся на анамний и амниот. К анамниям относят три надкласса: Бесчелюстные (один класс — круглоротые это миноги и миксины, Рыбы (два класса — хрящевые и костные) и Четвероногие (земноводные. К амниотам относят три класса Рептилии, Птицы и Млекопитающие. Некоторые авторы делят позвоночных натри надкласса: Круглоротые, Рыбы и Четвероногие.
Надкласс Бесчелюстные (на примере класса Круглоротых) Это наиболее примитивные современные позвоночные животные. Обитают в морских и пресноводных водоемах, ведут полупаразитический образ жизни. Не имеют челюстей и парных конечностей. Характеристика круглоротых приводится на примере речной миноги. Тело миноги удлиненное, сильно вытянутое, состоит из головы, туловища и хвоста. На голове находятся глаза, непарная ноздря и присасывательная воронка, внутри которой расположены роговые зубы. На спине есть два плавника, последний из них переходит в хвостовой плавник. Покров тела представлен кожей с большим количеством одноклеточных желез. Скелет представлен хордой и черепом из хрящевой ткани. Мускулатура имеет метамерное строение. Пищеварительная система состоит из предротовой воронки с языком,
ротового отверстия, глотки, пищевода и кишечника со спиральным клапаном внутри желудок отсутствует. Есть печень. Дыхательная система представлена жаберными мешками
(7 пар, внутри которых расположены жаберные лепестки. Один круг кровообращения, двухкамерное сердце, в сердце — венозная кровь. Органы выделения — первичные (туловищные) почки. Нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг включает
5 отделов, расположенных водной плоскости. От него отходят 10 пар черепно
Зоология
173 мозговых нервов. Из органов чувств развиты слух (внутреннее ухо, обоняние, осязание и органы боковой линии глаза развиты слабо. Миноги — раздельнополые животные, их половые железы непарные и не имеют специальных протоков. Оплодотворение внешнее, развитие с личинкой.
Надкласс Рыбы Около 20 тыс. видов. Обитают вводной среде, хотя некоторые виды могут некоторое время находиться на суше (например, илистые прыгуны. Общие признаки Орган дыхания — жабры. Есть плавники. Тело покрыто чешуей. Появляются челюсти. Холоднокровные животные. Характеристика особенностей строения приводится на примере обыкновенного окуня. Внешнее строение Тело рыбы (рис. 2.24) разделяется наголову, туловище и хвост. Границей между головой и туловищем считают жаберную щель, между туловищем и хвостом — анальное отверстие. Для окуня, как и для большинства рыб, характерна обтекаемая форма тела. Однако встречаются рыбы с плоской (камбала, скаты и другие донные обитатели, змеевидной (угорь) и лентовидной (мурена) формами тела. На голове находится пара глаз, пара ноздрей и рот. На туловище расположены плавники парные (грудные и брюшные) и непарные (спинной, хвостовой и анальный. Парные плавники участвуют в поворотах и медленном движении вперед Рис. 2.24. Внешнее строение рыбы
174 Глава 2 непарные — в поддержании равновесия хвостовой плавник отвечает за быстрое движение вперед. Покров тела представлен кожей, формирующей чешую циклоидную (гладкие края) или ктеноидную (зазубренные края, выполняющую защитную функцию. Размеры чешуй увеличиваются по мере роста рыбы. В эпидермисе много одноклеточных желез, которые выделяют слизь, уменьшающую трение и выполняющую антибактериальную функцию. Скелет Череп состоит из мозгового и висцерального отделов (рис. 2.25). В мозговом отделе черепа выделяют затылочные, ушные, клиновидные, обонятельные, лобные Рис. 2.25. Скелет рыбы
Зоология
175 и теменные кости очень много мелких костей (около глазниц и т. п. В висцеральном черепе выделяют нёбную кость, верхнюю челюсть, нижнюю челюсть, жаберные дуги и жаберную крышку. Череп соединен с позвоночником неподвижно. Позвоночник состоит из костных двояковогнутых позвонков и включает два отдела туловищный и хвостовой. Позвонки имеют тело, верхние и нижние дуги. В туловищном отделе верхние дуги смыкаются и образуют спинномозговой канал нижние дуги не смыкаются и к ним прикрепляются ребра. В хвостовом отделе и верхние, и нижние дуги смыкаются. Между
позвонками располагаются остатки хорды, которая в виде тяжа проходит через тела позвонков. Скелет парных плавников. Плечевой пояс представлен клейтрумом, лопаткой и коракоидом; тазовый пояс — плоской пластинкой, лежащей в толще мышц. Плечевой пояс через ряд небольших костей прикрепляется к позвоночнику. Элементы свободных конечностей костные или хрящевые лучи. Скелет непарных плавников составляют костные или хрящевые лучи. Хвостовой плавник — равнолопастной (гомоцеркальный; у костных рыб) и неравнолопаст- ной (гетероцеркальный; у хрящевых. Мускулатура хорошо развита. Значительная часть скелетных мышц (кроме мышц челюстей и плавников) имеет метамерное строение. Внутреннее строение Пищеварительная система (рис. 2.26) начинается ротовой полостью, переходящей в широкую глотку, пронизанную жаберными щелями четкой границы между ними нет. В ротовой полости есть зубы конической формы (зубная система гомодонтного типа, слюнных желез и настоящего языка нет. Зубы располагаются не только на челюстных, но и на нёбных костях. Глотка переходит в пищевод, который открывается в желудок. От желудка отходит кишечник, в которому многих рыб (в том числе у окуня) есть слепые отростки (пилорические выросты или придатки, увеличивающие всасывающую поверхность. Кишечник делится на тонкий и толстый. Первый отдел тонкого кишечника — двенадцатиперстная кишка, в которую впадают протоки печении поджелудочной железы. Плавательный пузырь (см. рис. 2.26) характерен для большинства костных рыб. Он возникает в эмбриогенезе как вырост пищеварительной трубки и выполняет функцию гидростатического органа. У одних рыб во взрослом состоянии он изолирован от пищеварительного тракта, у других — нет (карп, лещ, плотва. Дыхательная система. Орган дыхания рыб — жабры. Каждая жабра состоит из жаберных дуг, двух рядов жаберных лепестков и жаберных тычинок. У костистых рыб, в отличие от хрящевых, нет межжаберных перегородок, и жаберные лепестки сидят непосредственно на жаберных дугах. Жаберные лепестки содержат капилляры и за счет этого имеют ярко-красный цвет. От внутренних стенок жаберных дуг отходят жаберные тычинки (белого цвета, направленные в полость глотки. Жаберные тычинки задерживают добычу, чтобы она не выскользнула через жаберные щели. У костистых рыб развиты 4 пары жаберных дуг. Снаружи жабры прикрывает жаберная крышка.
176 Глава 2 Головной мозг
Спинной мозг а)
Нервы
Плавательный пузырь
Первичная почка
Мочевой пузырь
Ротовая полость
Глотка с жаберными щелями
Печень
Тонкий кишечник
Желудок
Толстый кишечник
Спинная аорта
Жаберные артерии
Брюшная аорта
Сердце б)
в)
Рис. 2.26. Внутреннее строение рыбы а — нервная система б — пищеварительная и выделительная системы в — кровеносная система Газообмен происходит за счет работы мышц ротовой полости и жаберной крышки. Вода через рот попадает в глотку,
затем жаберная крышка приподнимается, и вода из глотки через жаберные щели выходит в околожаберную полость, а затем наружу. Также у некоторых рыб в газообмене принимает участие кожа. Кровеносная система (см. рис. 2.26) состоит из двухкамерного сердца (1 предсердие и 1 желудочек) и сосудов. У рыб один круг кровообращения. У костных рыб, в отличие от хрящевых, нет артериального конуса брюшная артерия в самом начале имеет вздутие — луковицу аорты, состоящую из гладких мышц. Около предсер-
Зоология
177 дия находится венозная пазуха, собирающая кровь со всего тела. Кровь содержит форменные элементы. В сердце находится венозная кровь. Она попадает в брюшную аорту и далее в приносящие жаберные артерии, которые ветвятся и образуют капиллярную сеть в жаберных лепестках, где и происходит газообмен. Капилляры собираются в выносящие жаберные артерии, кровь проходит в спинную аорту, содержащую артериальную кровь, из которой кровь идет ко всему телу. У рыб по 4 пары приносящих и выносящих жаберных артерий. Далее кровь собирается в вену и поступает в венозную пазуху. Для рыб характерно наличие воротной системы почек (только в левой почке) и печени. Выделительная система (см. рис. 2.26) представлена парными первичными (туловищными или мезонефрическими) почками, которые имеют форму длинных темно- красных тяжей, лежащих под позвоночником. По внутренним краям почек тянутся мочеточники, которые перед выходом наружу объединяются в непарный канал, открывающийся самостоятельным отверстием. У окуня и некоторых других рыб мочеточники впадают в мочевой пузырь, открывающийся наружу. Нервная система (см. рис. 2.26) состоит из спинного и головного (ихтиопсидного типа) мозга и периферических нервов. Передний мозг неразделен на полушария, его крыша эпителиальная и не содержит мозгового вещества основная функция — обонятельное восприятие. Средний мозг состоит из двух зрительных долей, имеющих на крыше слой серого вещества. В
среднем мозге расположены зрительные центры, также он отвечает за поведение животного. Остальные отделы — как у всех позвоночных. От головного мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов. Органы чувств орган зрения — 2 глаза без век, с шаровидным хрусталиком и плоской роговицей. Аккомодация осуществляется только с помощью перемещения хрусталика. У многих костистых рыб цветное зрение, у хрящевых — черно-белое. Практически все рыбы — близоруки орган слуха представлен внутренним ухом (перепончатым лабиринтом. Во внутреннем ухе находится орган равновесия — три полукружных канала орган обоняния состоит из парных обонятельных мешков, связанных с ноздрями. Каждый обонятельный мешок соединяется с внешней средой двумя отверстиями органом вкуса являются вкусовые почки, расположенные на языке, губах, в ротовой полости, а также в наружном слое коже боковая линия (сейсмосенсорный орган) представляет собой канал, идущий по бокам тела и сообщающийся с внешней средой через отверстия на коже. Внутри канала содержатся многочисленные рецепторы. С ее помощью рыбы воспринимают направление и силу тока воды, движение других водных животных и т. п. Боковая линия характерна только для рыб и личинок земноводных. Половая система рыб состоит из парных половых желез — семенников у самцов и яичников у самок (у обыкновенного окуня один яичники их протоков, открывающихся наружу самостоятельным отверстием.
178 Глава 2 Период размножения рыб называют нерестом. Самки выметывают наружу икринки яйцеклетки, самцы — молоки (сперматозоиды. Слияние гамет происходит вводе, те. оплодотворение наружное, ноу большинства хрящевых и некоторых костных оно внутреннее. Развитие у костных рыб непрямое. Для некоторых рыб характерно живорождение. У рыб, которые выметывает огромное число икринок, забота о потомстве неразвита. У видов с небольшим количеством икринок, как правило, забота о потомстве хорошо выражена. Так, самец трехиглой колюшки строит "гнездо" из водорослей, куда самка откладывает икринки. После оплодотворения он охраняет "гнездо" до вылупления мальков. У самца морского конька набрюшной стороне тела есть особая сумка, в которой он вынашивает икринки. Большинство рыб размножается в том же водоеме, где они обитают. Но существуют проходные рыбы, которые обитают в одних водоемах, а размножаются в других. К ним
относятся многие лососевые и осетровые рыбы, которые большую часть своей жизни проводят в море, а для размножения возвращаются в реки. Реже встречается обратная ситуация, когда рыбы размножаются в море, а обитают в пресных водоемах (речной угорь. Систематика рыб Класс Хрящевые рыбы. Около 700 видов. В основном морские формы. Форма тела торпедообразная (акулы) или уплощенная в спинно-брюшном направлении скаты. Хвостовой плавник гетероцеркальный. Кожа покрыта плакоидной чешуей, покрывающей все тело рыбы и заходящей на челюсти, выполняя функцию зубов. Костной ткани нет, в течение всей жизни сохраняется хрящевой скелет. Характерно жаберных щелей без жаберной крышки каждая из щелей открывается наружу самостоятельным отверстием. Плавательного пузыря нет. В пищеварительной системе (в толстом кишечнике) есть спиральный клапан кишечник заканчивается клоакой. Оплодотворение внутреннее, большинство откладывает небольшое количество яиц возможно живорождение. Представители акулы, скаты. К этой группе относятся самые крупные современные рыбы. Так, китовая акула достигает длины 20 ми массы 15 т. Класс Костные рыбы. Подкласс Хрящекостные рыбы. Имеется рострум. Хвостовой плавник гете- роцеркальный. Чешуя — в виде костных блях, так называемых жучек. Основа скелета — пожизненно сохраняющаяся хорда. Тела позвонков неразвиты, но есть верхние и нижние дуги. В скелете присутствуют хрящевые и костные элементы. Есть жаберная крышка, плавательный пузырь. Оплодотворение наружное. Это проходные или пресноводные формы. Представители осетр, белуга, стерлядь, севрюга. Подкласс Двоякодышащие рыбы. Обитают в пересыхающих, мелких водоемах или водоемах с большим количеством гниющей растительности те Зоология
179 в водоемах, где ощущается нехватка кислорода вводе) в Австралии, Африке и Южной Америке. Хорда сохраняется в течение всей жизни. Большая часть скелета — хрящевая. Позвоночник почти неразвит и представлен зачатками верхних и нижних дуг позвонков. Чешуя костная. Есть жаберное и легочное дыхание. В качестве органов легочного дыхания функционируют один или два пузыря, открывающиеся набрюшной стороне пищевода. Представители протоптер, че- шуйчатник, рогозуб. Подкласс Кистеперые рыбы. Это ветвь рыб, от которой произошли первые наземные позвоночные — земноводные. Древние
кистеперые были широко распространены в девоне, а до нашего времени дожил только один вид — ла- тимерия (целокант), встречающаяся около Коморских островов, впервые пойманная в 1938 г.
Латимерия достигает массы до 90 кг. Окраска обычно темная, что свойственно рыбам, обитающим на глубине. Тело покрыто ганоидной чешуей. В скелете отсутствуют позвонки, а позвоночник представлен особым эластичным стержнем. Своеобразно устроены плавники у кистеперых основание плавника поддерживается одним элементом (гомолог плечевой кости далее идут два элемента (гомологи лучевой и локтевой костей к периферии расположен ряд лучей (соответствуют кисти. Подкласс Лучеперые (Костистые. Это наиболее многочисленная группа рыб — к ней относится более 90% современных видов.
Отряд Сельдеобразные. Это рыбы мелкого и среднего размера, в основном морские виды, чаще всего ведущие стайный образ жизни. Имеют сжатое с боков тело, чаще всего — серебристой окраски. Чешуя циклоидного типа. Плавательный пузырь не изолирован от пищеварительной системы. Представители сельдь, сардина, килька, анчоус.
Отряд Лососеобразные. К этому отряду относятся преимущественно проходные или пресноводные рыбы среднего и крупного размера. Обитают в Северном полушарии. На спине находится 1 спинной плавники жировой плавник (не имеет лучей. Вовремя размножения приобретают брачную окраску. Размножаются один разв жизни, после чего погибают. Представители семга, горбуша, кета, лосось, форель, омуль.
Отряд Карпообразные. Крупный отряд костистых рыб, включающий преимущественно пресноводные и проходные формы. Обитают практически повсеместно. Рот выдвижной, тело покрыто циклоидной чешуей. Большинство видов на челюстях не содержит зубов, зубы развиты на глоточных костях. Представители карп, сазан, плотва, лещ, карась, пескарь, белый амур, пиранья.
Отряд Трескообразные. Преимущественно крупные рыбы, обитающие в холодных морях реже — пресноводные (налим. Их брюшные и непарные плавники не имеют колючих лучей. Плавательный пузырь изолиро-
180 Глава 2 ван от пищеварительной системы. Представители треска, навага, минтай, налим. Происхождение рыб Наиболее древними рыбами являются панцирные рыбы, обитавшие в водоемах силура и дожившие до карбона. Их скелет состоял в основном из хряща, но они имели костные челюсти и были покрыты костным панцирем у них были парные плавники. Вероятно, от них произошли все остальные группы рыб. Первые хрящевые рыбы возникли примерно 300 млн лет назад, приблизительно вначале девонского периода. С конца мезозоя начинают формироваться современные семейства этого класса. Костные рыбы возникли в середине палеозоя и довольно быстро образовали две ветви одна ветвь включала двоякодышащих и кистеперых рыб, вторая — хряще- костных и костистых. Значение рыб Пищевое. Во многих странах рыбы — основа многих блюд национальной кухни. Получение рыбьего жира — источника витамина D. Получение костной муки (как добавка к корму животных. Декоративное — разведение и выращивание рыб в аквариумах. Потенциальная опасность для отдельного человека (акулы, ядовитые рыбы. Получение клея. Класс Земноводные (Амфибии) Около 2500 видов. Подавляющее большинство обитает в пресной воде и наземно- воздушной среде, некоторые виды — почвенные.
Общие признаки Размножаются вводе, личинки также развиваются вводной среде. Яйцеклетки лишены плотных оболочек. Орган дыхания — легкие. Парные конечности наземного типа. Холоднокровные животные. Характеристика класса дается на примере строения лягушки. Внешнее строение Тело состоит из головы, туловища и двух пар конечностей (рис. 2.27). Шейный отдел почти не выражен, и голова сразу переходит в туловище. На голове расположены два глаза с веками, одна пара ноздрей и две барабанные перепонки (позади глаз. Конечности наземного типа развиты слабо и не могут удерживать тело в при-
перейти в каталог файлов