Зоология
181 Рис. 2.27. Внешнее строение лягушки поднятом положении. Между пальцами на задней конечности образуются плавательные перепонки. Кожа голая, содержит многоклеточные железы и кровеносные сосуды. В коже содержатся специальные клетки — хроматофоры, отвечающие за окраску животного.
Кожные железы выделяют слизь, которая предохраняет кожу от иссушения и обладает антибактериальным действием. У некоторых видов эти железы выделяют ядовитые вещества, служащие для защиты от хищников. Через кожу также происходит газообмен. Скелет Череп в основном состоит из хрящевой ткани (рис. 2.28). Жаберная крышка редуцирована, жаберные дуги преобразовались в различные элементы слуховую косточку, гортанные хрящи, подъязычную пластинку. С помощью двух затылочных мыщелков череп соединен с шейным позвонком. Позвоночник. В нем выделяют 4 отдела шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе — 1 позвонок число туловищных колеблется от 7 бесхвостые) до 100 (безногие в крестцовом — 1 позвонок в хвостовом —
20—36 позвонков (выражен у хвостатых, у бесхвостых он редуцирован и представлен несколькими позвонками, сросшимися в одну кость — уростиль. Тела туловищных позвонков имеют спереди вогнутую, а сзади — выпуклую поверхность. Их верхние дуги образуют спинномозговой канал с боковых сторон отходят поперечные отростки. Ребер нет. Передняя конечность включает плечевой пояс и скелет свободной конечности. Плечевой пояс состоит из 2 лопаток 2 коракоидов и 1 грудины. У представите
182 Глава 2 лей отряда бесхвостых развивается 2 ключицы. Грудной клетки нет, поэтому плечевой пояс лежит свободно в толще мышц. Свободная передняя конечность состоит из плеча, предплечья (сросшиеся локтевая и лучевая кости) и кисти запястье, пясть, фаланги пальцев. Задняя конечность включает тазовый пояс и скелет свободной конечности. Тазовый пояс состоит из подвздошных и седалищных костей и лобкового хряща он прикрепляется к крестцовому позвонку. Свободная задняя конечность состоит из бедра, голени (сросшиеся большая и малая берцовые кости) и стопы
(предплюсна, плюсна, фаланги пальцев. У земноводных по пять пальцев в каждой конечности (у лягушки на передней конечности 4 пальца. Рис. 2.28. Скелет лягушки Мышцы. Метамерия скелетной мускулатуры практически отсутствует. На конечностях развиваются сложно организованные мышцы-антагонисты. Хорошо развиты мышцы ротовой полости (жевательные, мышцы языка, мышцы дна ротовой полости, участвующие в захвате и проглатывании пищи и обеспечивающие вентиляцию легких. Внутреннее строение Пищеварительная система (рис. 2.29) начинается ротовой щелью, ведущей в ро- тоглоточную полость. В ней находятся зубы, языки открываются протоки слюнных желез (слюнные железы появляются впервые. Зубы конические, мелкие зубная система — гомодонтного типа. Чаще всего зубы располагаются на верхней челюсти и межчелюстных костях на нижней челюсти они обычно отсутствуют (у жаб зубов
Зоология
183 нет. Язык прикреплен ко дну рта передним концом. Он содержит железистые клетки, выделяющие клейкое вещество для ловли добычи. Секрет слюнных желез не содержит ферментов и выполняет функцию смачивания пищи.
Ротоглоточная полость переходит в короткий пищевод, открывающийся в желудок. От желудка отходит тонкий кишечник, образующий много
изгибов и переходящий в толстую кишку, которая заканчивается прямой кишкой, открывающейся в клоаку. Кишечник подвешен к стенке полости с помощью брыжейки. Есть печень (с желчным пузырем) и поджелудочная железа. Протоки поджелудочной железы впадают в протоки желчного пузыря и открываются в 12-перстную кишку. а)
Ротовая полость
Глотка б)
в)
Пищевод
Желудок
Поджелудочная железа
Тонкий кишечник
Толстый кишечник
Клоака
Сосуды большого круга
Сосуды малого круга
Сердце
Сердце
Левое предсердие
Правое предсердие
Желудочек
Головной мозг
Спинной мозг
Нервы
Головной мозг
Передний мозг
Средний мозг
Мозжечок
Продолговатый мозг
Промежуточный мозг
Печень
Рис. 2.29. Внутреннее строение лягушки а — пищеварительная система б — кровеносная система в — нервная система
184 Глава 2 Дыхательная система состоит из коротких дыхательных путей (носовая и ротогло- точная полость, гортань) и парных легких. Легкие представляют собой полые мешки с крупноячеистыми стенками, открывающиеся в ротоглоточную полость щелью. Важную роль в газообмене (особенно у видов, ведущих преимущественно водный образ жизни) играет кожа — так, у лягушек доля кожного дыхания составляет 50%. У личинок амфибий органом дыхания являются ветвистые наружные жабры. Механизм вдоха и выдоха довольно сложен из-за отсутствия грудной клетки. При вдохе лягушка открывает ноздри, опускает дно ротовой полости и набирает в нее воздух. После этого ноздри закрываются клапанами, дно ротовой полости поднимается и воздух поступает в легкие. Затем легкие спадаются, сокращаются брюшные мышцы, и происходит выдох. Кровеносная система (см. рис. 2.29) включает сердце и сосуды. У амфибий происходит замещение жаберных артерий рыб гомологичными им сонными артериями
(гомологичны первой паре жаберных артерий, системными дугами аорты (гомоло- гичны второй паре) и легочными артериями (гомологичны четвертой паре появляется задняя полая вена. Кровь содержит все форменные элементы, во взрослых эритроцитах есть ядро. Сердце трехкамерное (2 предсердия и 1 желудочек. Предсердия сообщаются с желудочком через общее отверстие. В левом предсердии кровь артериальная, в правом венозная, в желудочке — смешанная (при этом в правой части желудочка преобладает венозная кровь, а в левой части — артериальная. Есть венозная пазуха сообщается с правым предсердием) и артериальный конус. У амфибий два круга кровообращения. От артериального конуса отходят три пары артерий (каждая из них начинается самостоятельным отверстием сонные артерии несут кровь к голове системные дуги аорты (несут кровь к остальной части тела легочные артерии (несут кровь к легкими коже. От передней части (в том числе от кожи) тела кровь собирается в передние полые вены от задней части тела — взад- нюю полую вену полые вены впадают в венечный синус. Из легких кровь по легочным венам идет в левое предсердие. Выделительная система состоит из парных первичных почек и протоков, впадающих в клоаку. Почки имеют удлиненную форму и лежат по бокам от позвоночника. От них отходят выводные протоки (вольфовы каналы, впадающие в клоаку и служащие у самок только для выделения, у самцов являющиеся одновременно и семя- проводами. Есть мочевой пузырь, открывающийся в клоаку независимо. Основной продукт выделения — мочевина. Нервная система. Центральная нервная система представлена спинными головным мозгом (ихитопсидного типа периферическая — нервами, отходящими от них (см. рис. 2.29). В переднем мозге произошло полное разделение полушарий и относительное увеличение этого отдела. Крыша
переднего мозга содержит нервные клетки, те. в нем появляется старая кора или архипаллиум. Мозжечок развит слабо, что связано с довольно однообразными движениями. Остальные отделы — как у всех позвоночных. От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов.
Зоология
185 Органы чувств орган зрения — глаза. Появляются две подвижные кожистые веки, защищающие глаза от высыхания и загрязнения кроме нижнего и верхнего века есть третье веко — мигательная перепонка. Роговица выпуклая, хрусталик — линзовидный, двояковыпуклый. Аккомодация происходит только с помощью перемещения хрусталика орган слуха состоит из среднего и внутреннего уха. Среднее ухо представлено впервые появившейся барабанной перепонкой и барабанной полостью (в ней находится одна слуховая косточка — стремечко. Есть евстахиева труба, соединяющая полость среднего уха с ротовой полостью. Внутреннее ухо состоит из полукружных каналов, содержащих слуховые рецепторы орган обоняния — парные обонятельные мешки (капсулы) с обонятельными рецепторами. Обонятельные мешки сообщаются с ротовой полостью (при помощи внутренних ноздрей или хоан) и с внешней средой (через ноздри в коже есть температурные, болевые и тактильные рецепторы. В ротовой полости есть осязательные рецепторы, позволяющие ощущать положение пищи у личинок есть боковая линия. У взрослых форм боковая линия сохраняется только у некоторых водных амфибий из отряда Хвостатых. Чувствительные клетки этого органа расположены на поверхности тела. Размножение и развитие Половая система представлена парными половыми железами — семенниками у самцов) и яичниками (у самок. От семенников отходят короткие канальца, открывающиеся в вольфовы каналы, которые перед впадением в клоаку образуют семенные пузырьки (для накопления сперматозоидов. У самок есть парные яйцеводы
(мюллеровы каналы, впадающие в клоаку. Размножение обычно происходит весной. В этот периоду многих земноводных выражен половой диморфизм например, самцы остромордой лягушки в брачный период приобретают голубую окраску, а на шее у них развиваются особые мешки — резонаторы, с помощью которых они издают звуки у самцов тритонов также изменяется окраска и появляется гребень на спине. Для большинства земноводных характерно наружное оплодотворение, ноу некоторых видов оно внутреннее (хвостатые, безногие. После оплодотворения образуются яйца, из которых развиваются личинки, те. развитие происходит с метаморфозом (рис. 2.30). Личинка лягушки называется головастиком и по
многим признакам похожа на рыб есть жабры, боковая линия, один круг кровообращения, сердце двухкамерное. У некоторых земноводных выявлено живорождение (пустынная жаба, пятнистая саламандра. Для ряда видов характерна неотения — размножение на стадии личинки (амбистома и ее личинка аксолотль.
186 Глава 2 Рис. 2.30. Жизненный цикл лягушки Сезонная и суточная активность земноводных Во влажных тропических лесах земноводные активны круглый год, в умеренном поясе они активны лишь в теплое время года, а на зиму впадают в спячку например, остромордая лягушка и обыкновенный тритон зимуют на суше (под листьями, в закрытых ямах, норах грызунов травяная лягушка зимует на дне водоемов. В полупустынях и саваннах земноводные впадают в спячку вовремя засушливого сезона. Суточная активность тесно связана с особенностями обитания преимущественно наземные животные активны в основном ночью водные формы активны в течение всех суток или днем. Систематика земноводных Отряд Безногие — это специализированная и примитивная группа амфибий, ведущая подземный образ жизни. Форма тела червеобразная, ног нет, кожа голая с большим количеством желез. Глаза рудиментарны. Обитают в Южной Америке, Азии и тропической Африке. Представители червяги, рыбозмеи. Отряд Хвостатые. У них удлиненное тело, хорошо развит хвост, передняя и задняя конечность одинаковой длины. Задние конечности иногда отсутствуют. Есть зачатки ребер, ключица отсутствует предплечье и голень состоят из двух несросшихся костей. Сильно развито кожное дыхание. Представители тритоны, саламандры, амбистома, протей. Отряд Бесхвостые составляют основную массу амфибий. Обитают на всех материках, кроме Антарктиды, но наиболее многочисленны в Южной Америке. Имеют довольно однообразный общий план строения. Представители лягушки, жабы, квакши, жерлянки.
Зоология
187 Происхождение земноводных
Предковая группа — кистеперые рыбы. Это доказывается наличием в строении таких черт, как легочное дыхание, особенности конечностей (отделы конечностей кистеперых рыб похожи построению на соответствующие отделы конечностей амфибий. Около 300 млн. лет назад в пресных водоемах появились первые амфибии — ихтиостеги, которые были переходной формой между кистеперыми рыбами и земноводными. У них имелись рудименты жаберной крышки и настоящий рыбий хвост, кожа была покрыта рыбьей чешуей. Наряду с этим они имели парные пятипалые конечности. От них
возникли стегоцефалы, просуществовавшие до мезозоя и давшие начало всем современным группам амфибий, которые появились в конце мезозоя (конец юры — начало мела. Значение земноводных Уничтожение вредителей сельского хозяйства и переносчиков различных болезней (слизней, личинок комаров и взрослых особей и т. д. В некоторых европейских (Франция) и азиатских (Таиланд, Вьетнам) странах многих земноводных, например лягушек, употребляют в пищу. Использование для научных целей (опытов и т. п. Класс Пресмыкающиеся (Рептилии) Около 7000 видов. Обитают в наземно-воздушной, водной и почвенной средах. Общие признаки Орган дыхания — легкие. Появились зародышевые оболочки. Размножаются на суше, внутреннее оплодотворение, развитие прямое. Холоднокровные животные. Характеристика класса рассматривается на примере прыткой ящерицы. Внешнее строение У ящерицы тело вытянутое, состоит из головы, шеи, туловища, хвоста и двух пар конечностей (рис. 2.31). Наличие шеи обуславливает подвижность головы. Парные конечности наземного типа, поднимающие тело коленное сочленение нижних конечностей направлено не вбок, а вперед. Возможна регенерация так, ящерица при опасности может отбрасывать хвост, который затем вырастает заново. Кожа сухая, практически лишена желез. Происходит ороговение эпидермиса верхний слой постоянно снашивается и заменяется клетками, которые образуются в нижнем слое. На поверхности образуются чешуя, щитки и костные пластины. Кожа утратила способность к газообмену, испарению воды и выделению продуктов метаболизма. Ее основная функция — защита от потерь воды (те. от испарения.
188 Глава 2 Рис. 2.31. Внешнее строение ящерицы Также кожа содержит пигментные клетки — хроматофоры, придающие окраску животному. Характерна линька, когда сбрасывается верхний слой кожи. Скелет Череп. У рептилий череп почти полностью окостеневает, формируется цельная черепная коробка (рис. 2.32). В черепе содержится большое число костей. Череп соединяется с позвоночником с помощью одного мыщелка. Рис. 2.32. Скелет ящерицы Позвоночник состоит из 5 отделов шейного (8 позвонков, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. В шейном отделе особое строение имеют два первых позвонка атлант и эпистрофей. К
атланту прикрепляется череп, и атлант имеет отверстие, в которое заходит отросток эпистрофея. Вокруг этого отростка и вращается атлант с черепом. Ко всем пояснично-грудным позвонкам крепятся
Зоология
189 ребра. Первые пять пар ребер спереди прикрепляются к грудине у рептилий возникает грудная клетка (у змей грудины нет. Тела хвостовых позвонков разделены тонкой прослойкой на две части, поэтому при отбрасывании хвоста при опасности разрыв происходит не между позвонками, а по этой прослойке. Передняя конечность состоит из пояса и свободной конечности. Плечевой пояс представлен коракоидом, лопаткой и ключицей. Через коракоид он жестко соединен с грудиной. Скелет свободной конечности включает три отдела плечо, предплечье (локтевая и лучевая кости, кисть (запястье, пясть, фаланги пальцев. Задняя конечность состоит из пояса и свободной конечности. Тазовый пояс состоит из подвздошных, седалищных и лобковых костей и прикреплен к крестцовому отделу позвоночника. Скелет свободных конечностей включает три отдела бедро, голень (большая и малая берцовая кости, стопа (предплюсна, плюсна, фаланги пальцев. В передней и задней конечности по 5 пальцев. Мышцы. Метамерия мышц не сохраняется. Происходит усиление дифференцировки скелетных мышц, развитие жевательной, шейной мускулатуры и мышц конечностей, появляются межреберные мышцы. Внутреннее строение Пищеварительная система начинается ротовой полостью, в которой находятся зубы и язык (рис. 2.33). У большинства рептилий имеются одинаковые зубы (гомо- донтная зубная система, прочно прирастающие к челюстями нёбным костям. На дне
ротовой полости расположен язык, прикрепленный сзади и свободный впереди. Он выполняет функции осязания и хеморецептора. У крокодилов и черепах носоглоточные ходы отделены от ротовой полости вторичным нёбом. Слюнные железы хорошо развиты, а слюна содержит пищеварительные ферменты. У многих видов слюна видоизменилась в яд, служащий для умерщвления добычи (змеи. Ротовая полость переходит в глотку, от которой отходит пищевод, открывающийся в желудок. Желудок хорошо выражен и снабжен сильной мускулатурой. От желудка отходит двенадцатиперстная кишка (тонкий кишечник, в которую впадают протоки печении поджелудочной железы. Тонкий кишечник переходит в толстый, который заканчивается прямой кишкой, переходящей в клоаку. На границе тонкого и толстого кишечника есть слепая кишка (она хорошо развита у наземных травоядных черепах. Дыхательная система. Воздухоносные пути представлены следующими органами ноздри, носовая полость, гортань, трахея, бронхи. Трахея появляется впервые. Легкие имеют мелкоячеистое строение. Происходит увеличение поверхности газообмена за счет складчатого ячеистого строения стенок легких. Во вдохе и выдохе у рептилий активно участвуют межреберные мышцы грудной клетки рептилии вдыхают и выдыхают воздух через ноздри путем расширения и сужения грудной клетки. Кровеносная система. Два круга кровообращения, трехкамерное сердце (2 предсердия и 1 желудочек) с неполной перегородкой в желудочке (см. рис. 2.33). Арте-
190 Глава 2 риальный конус редуцирован. В левом предсердии — артериальная кровь, в правом венозная, в желудочке — смешанная, но очень незначительно благодаря наличию перегородки, которая вовремя систолы разделяет желудочек на два отдела хотя и не полностью. У крокодилов сердце четырехкамерное. Кровь содержит все форменные элементы, эритроциты — ядерные. Рис. 2.33. Внутреннее строение рептилий а — пищеварительная система б — кровеносная система От желудочка отходят три сосуда легочная артерия (от правой части желудочка, содержит венозную кровь, левая дуга аорты (от середины, смешанная кровь) и правая дуга аорты (от левой части, артериальная кровь. По легочной артерии кровь идет в легкие, где она насыщается кислородом. От правой дуги аорты отходят сонные артерии, снабжающие мозг артериальной кровью. На спинной стороне тела правая и левая дуга аорты сливаются в спинную аорту, которая содержит смешанную кровь с преобладанием артериальной. По ней кровь идет ко всем внутренним органам. Кровь собирается в полые вены (передние и задние, впадающие в веноз-
Зоология
191 ный синус, и легочные вены, которые впадают в левое предсердие. Есть воротная система почек и воротная система печени. Выделительная система включает парные вторичные (тазовые) почки,
располагающиеся в тазовой области по бокам от клоаки, и мочеточники, которые открываются в клоаку. Почки рептилий — это сравнительно короткие тела продолговатой формы. Есть мочевой пузырь, который открывается в клоаку независимо. Продукты распада — в основном мочевая кислота. Нервная система. Выделяют центральную (головной и спинной мозги периферическую нервную систему. Тип мозга зауропсидный. Большие полушария крупные, хорошо развитые, их поверхность гладкая покрыты корой из серого вещества развита древняя кора (архикортекс) и появляется зачаток новой коры (неокортекс). Средний мозг рептилий теряет свое значение ведущего отдела, его размер уменьшается. Мозжечок развит лучше, чему амфибий. Остальные отделы — как у всех позвоночных. Также есть особый теменной орган, состоящий из прозрачного переднего отдела и бокалообразной задней части. Он воспринимает световые раздражения и хорошо развит у клювоголовых и ящериц. От головного мозга отходит
перейти в каталог файлов